Coronavirus

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Orthocoronavirinae

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Pour les articles homonymes, voir COV.
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Cet article concerne les coronavirus en général. Pour le nouveau coronavirus 2019, voir SARS-CoV-2. Pour la maladie causée par celui-ci, voir Maladie à coronavirus 2019. Pour la pandémie de cette maladie en 2019/2020, voir Pandémie de Covid-19.
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Pour le personnage de bande dessinée, voir Liste de personnages d'Astérix#Autres Romains.
Orthocoronavirinæ
Description de cette image, également commentée ci-après
Virions de SARS-CoV.
Classification
Type Virus
Domaine Riboviria
Règne Orthornavirae
Embranchement Pisuviricota
Classe Pisoniviricetes
Ordre Nidovirales
Sous-ordre Cornidovirineae
Famille Coronaviridae

Sous-famille

Orthocoronavirinæ
ICTV[1]

Genres de rang inférieur

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grands génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain[7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020-2021

Découverte, histoire

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937, l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée[10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11], qui sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne[12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en avril 2020, mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Guérisons Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 - Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 - MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2021 + 106 903 452 (10 février 2021)[13] + 2 341 010 ()[13] + 59 755 076 (10 février 2021)[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2021)

 voir • disc. • mod. 

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
Lieux Confirmés Décès Rétablis % morts par
cas confirmés 		Morts par
million hab. 		Réf
200+ 175 311 809 3 785 924 – – – [14]
Drapeau des États-Unis États-Unis[a] 33 576 867 604 852 – 1,8 % 1 844 [15]
Drapeau de l'Inde Inde 29 274 823 363 079 27 790 073 1,24 % 274 [16]
Drapeau du Brésil Brésil 17 210 969 482 019 15 670 754 2,8 % 2 294 [17],[18]
Drapeau de la France France[b],[c] 5 725 492 110 231 – 1,93 % 1 662 [19],[20]
Drapeau de la Turquie Turquie 5 319 359 48 593 5 192 945 0,91 % 581 [21]
Drapeau de la Russie Russie[d] 5 193 964 126 073 4 792 169 2,43 % 859 [22]
Drapeau du Royaume-Uni Royaume-Uni[e] 4 550 944 127 884 – 2,81 % 1 953 [23]
Drapeau de l'Italie Italie 4 239 868 126 855 3 943 704 2,99 % 2 103 [24]
Drapeau de l'Argentine Argentine 4 093 027 84 628 3 668 609 2,07 % 1 883 [25]
Drapeau de l'Allemagne Allemagne 3 717 890 89 825 3 533 648 2,42 % 1 080 [26],[27]
Drapeau de l'Espagne Espagne 3 729 458 80 465 – 2,16 % 1 722 [28]
Drapeau de la Colombie Colombie 3 665 137 94 046 3 409 076 2,57 % 1 917 [29]
Drapeau de l'Iran Iran 3 003 112 81 672 2 612 091 2,72 % 1 021 [30]
Drapeau de la Pologne Pologne 2 877 243 74 562 2 648 207 2,59 % 1 943 [31]
Drapeau du Mexique Mexique 2 448 820 229 823 1 950 419 9,39 % 1 842 [32]
Drapeau de l'Ukraine Ukraine 2 222 701 51 646 2 125 685 2,32 % 1 214 [33],[34]
Drapeau du Pérou Pérou 1 998 056 188 100 1 955 350 9,41 % 6 402 [35],[36]
Drapeau de l'Indonésie Indonésie 1 901 490 52 730 1 740 436 2,77 % 195 [37]
Drapeau d'Afrique du Sud Afrique du Sud 1 730 106 57 592 1 598 293 3,33 % 966 [38],[39]
Drapeau de la Tchéquie Tchéquie 1 665 022 30 224 1 629 375 1,82 % 2 824 [40]
Drapeau des Pays-Bas Pays-Bas[f] 1 669 121 17 705 – 1,06 % 1 045 [41],[42]
Drapeau du Chili Chili 1 461 419 30 472 1 382 124 2,09 % 1 688 [43]
Drapeau du Canada Canada 1 399 716 25 886 1 355 419 1,85 % 683 [44],[45]
Drapeau des Philippines Philippines 1 308 352 22 652 1 225 359 1,73 % 224 [46],[47]
Drapeau de l'Irak Irak 1 246 860 16 668 1 164 103 1,34 % 435 [48]
Drapeau de la Roumanie Roumanie 1 079 657 31 804 1 044 000 2,95 % 1 624 [49]
Drapeau de la Suède Suède 1 083 456 14 574 – 1,35 % 1 404 [50]
Drapeau de la Belgique Belgique[g] 1 074 988 25 075 – 2,33 % 2 194 [51],[52]
Drapeau du Pakistan Pakistan 939 931 21 633 875 581 2,3 % 100 [53]
Drapeau du Portugal Portugal 855 951 17 044 814 318 1,99 % 1 655 [54],[55]
Drapeau d’Israël Israël 839 630 6 428 832 923 0,77 % 707 [56]
Drapeau de la Hongrie Hongrie 806 591 29 896 722 296 3,71 % 3 060 [57]
Drapeau du Bangladesh Bangladesh 822 849 13 032 761 916 1,58 % 79 [58],[59]
Drapeau du Japon Japon 771 840 13 977 724 804 1,81 % 111 [60]
Drapeau de la Jordanie Jordanie 739 847 9 530 721 016 1,29 % 914 [61]
Drapeau de la Serbie Serbie 714 634 6 951 – 0,97 % 990 [62]
Drapeau de la Suisse Suisse 700 051 10 304 317 600 1,47 % 1 217 [63],[64]
Drapeau de l'Autriche Autriche 648 387 10 656 633 538 1,64 % 1 210 [65]
Drapeau de la Malaisie Malaisie 652 204 3 844 572 113 0,59 % 122 [66]
Drapeau des Émirats arabes unis Émirats arabes unis 596 017 1 724 575 288 0,29 % 183 [67]
Drapeau du Népal Népal 606 778 8 366 527 111 1,38 % 276 [68]
Drapeau du Liban Liban 542 375 7 790 526 598 1,44 % 1 277 [69]
Drapeau du Maroc Maroc 523 165 9 202 510 623 1,76 % 255 [70]
Drapeau de l'Arabie saoudite Arabie saoudite 463 703 7 537 446 054 1,63 % 228 [71]
Drapeau de l'Équateur Équateur 437 121 20 997 398 645 4,8 % 1 263 [72],[73]
Drapeau de la Bulgarie Bulgarie 420 213 17 893 389 368 4,26 % 2 556 [74],[75]
Drapeau de la Grèce Grèce 413 170 12 370 data-sort-value="−1" 2,99 % 1 150 [76]
Drapeau de la Biélorussie Biélorussie 403 845 2 958 396 650 0,73 % 316 [77]
Drapeau de la Slovaquie Slovaquie 390 984 12 436 – 3,18 % 2 304 [78]
Drapeau du Kazakhstan Kazakhstan 397 976 4 124 372 414 1,04 % 226 [79],[80]
Drapeau du Panama Panama 386 269 6 427 371 015 1,66 % 1 568 [81]
Drapeau de la Bolivie Bolivie 400 047 15 321 315 304 3,83 % 1 386 [82]
Drapeau de la Croatie Croatie 358 504 8 132 349 244 2,27 % 1 981 [83]
Drapeau du Paraguay Paraguay 387 687 10 561 319 572 2,72 % 1 551 [84]
Drapeau de la Tunisie Tunisie 364 819 13 365 319 475 3,66 % 1 156 [85]
Drapeau de la Géorgie Géorgie 353 443 5 034 338 318 1,42 % 1 354 [86]
Drapeau de l'Azerbaïdjan Azerbaïdjan 335 065 4 951 328 194 1,48 % 489 [87]
Drapeau du Costa Rica Costa Rica 339 900 4 322 261 195 1,27 % 881 [88]
Drapeau du Koweït Koweït 325 014 1 813 307 512 0,56 % 394 [89]
Drapeau de l'Uruguay Uruguay 333 484 4 906 293 332 1,47 % 1 419 [90],[91]
Drapeau de la République dominicaine République dominicaine 306 698 3 700 249 637 1,21 % 356 [92]
Drapeau du Danemark Danemark[h] 289 559 2 525 277 448 0,87 % 441 [93],[94]
Drapeau de la Lituanie Lituanie 277 623 4 335 263 216 1,56 % 1 553 [95],[96]
Drapeau de l'Éthiopie Éthiopie 273 892 4 235 249 471 1,55 % 40 [97]
Drapeau de l'Égypte Égypte 271 780 15 547 199 840 5,72 % 164 [98]
Drapeau de l'Irlande Irlande 263 720 4 941 – 1,87 % 1 038 [99]
Drapeau de la Moldavie Moldavie 255 715 6 149 248 501 2,4 % 2 411 [100]
Drapeau du Guatemala Guatemala 269 308 8 416 244 416 3,13 % 488 [101]
Drapeau de la Slovénie Slovénie 256 224 4 398 – 1,72 % 2 128 [102],[103]
Drapeau du Honduras Honduras 245 695 6 599 87 864 2,69 % 712 [104],[105]
Drapeau de Bahreïn Bahreïn 255 954 1 188 238 540 0,46 % 796 [106]
Drapeau du Venezuela Venezuela 247 847 2 781 227 699 1,12 % 98 [107]
Drapeau de l'Arménie Arménie 223 643 4 482 215 118 2 % 1 529 [108]
Drapeau du Qatar Qatar 219 466 574 216 483 0,26 % 217 [109]
Drapeau d'Oman Oman 230 219 2 467 207 799 1,07 % 511 [110]
Drapeau de la Bosnie-Herzégovine Bosnie-Herzégovine 204 597 9 479 177 122 4,63 % 2 703 [111]
Drapeau du Sri Lanka Sri Lanka 218 923 2 073 184 090 0,95 % 97 [112],[113]
Drapeau de la Libye Libye 188 386 3 155 174 223 1,67 % 472 [114]
Drapeau du Kenya Kenya 174 773 3 378 119 589 1,93 % 70 [115]
Drapeau du Nigeria Nigeria 167 051 2 117 163 430 1,27 % 11 [116]
Drapeau de la Thaïlande Thaïlande 193 105 1 431 150 271 0,74 % 22 [117],[118]
Drapeau de la Macédoine du Nord Macédoine du Nord 155 487 5 468 149 582 3,52 % 2 635 [119]
Drapeau de la Birmanie Birmanie 145 064 3 239 132 765 2,23 % 61 [120]
Drapeau de Cuba Cuba 153 578 1 057 146 418 0,69 % 92 [121],[122]
Drapeau de la Corée du Sud Corée du Sud 147 422 1 982 138 037 1,34 % 39 [123],[124]
Drapeau de la Lettonie Lettonie 135 940 2 451 130 548 1,8 % 1 284 [125],[126]
Drapeau de l'Albanie Albanie 132 437 2 453 129 807 1,85 % 812 [127],[128]
Drapeau de l'Estonie Estonie 130 473 1 266 125 715 0,97 % 956 [129],[130]
Drapeau de l'Algérie Algérie 132 355 3 552 92 132 2,68 % 86 [131]
Drapeau de la Norvège Norvège 127 874 789 88 952 0,62 % 146 [132]
Drapeau du Kosovo Kosovo 107 554 2 248 104 795 2,09 % 1 194 [133]
Drapeau du Kirghizistan Kirghizistan 109 812 1 881 102 314 1,71 % 303 [134]
Drapeau de l'Ouzbékistan Ouzbékistan 102 892 704 98 923 0,68 % 21 [135]
Drapeau du Monténégro Monténégro 99 914 1 597 97 844 1,6 % 2 566 [136]
Drapeau de la Zambie Zambie 107 974 1 348 95 674 1,25 % 79 [137]
Drapeau du Ghana Ghana 94 444 789 92 552 0,84 % 29 [138]
Drapeau de la Finlande Finlande 93 774 964 31 000 1,03 % 175 [139],[140]
Drapeau de la République populaire de Chine Chine 91 394 4 636 86 312 5,07 % 3 [141]
Drapeau du Cameroun Cameroun 79 904 1 302 57 008 1,63 % 54 [142],[143]
Drapeau du Salvador Salvador 75 351 2 288 70 150 3,04 % 356 [144]
Drapeau de Chypre Chypre 72 750 363 – 0,5 % 318 [145]
Drapeau de l'Afghanistan Afghanistan 89 861 3 527 60 948 3,92 % 96 [146]
Drapeau du Mozambique Mozambique 71 355 840 69 878 1,18 % 28 [147],[148]
Drapeau du Luxembourg Luxembourg 70 406 818 68 943 1,16 % 1 306 [149]
Drapeau des Maldives Maldives 67 538 182 46 334 0,27 % 417 [150]
Drapeau de Singapour Singapour 62 223 34 61 740 0,05 % 6 [151]
Drapeau de la Mongolie Mongolie 72 104 342 56 253 0,47 % 111 [152]
Drapeau de la Namibie Namibie 61 374 968 53 143 1,58 % 382 [153]
Drapeau du Botswana Botswana 55 542 885 53 887 1,59 % 386 [154]
Drapeau de la Jamaïque Jamaïque 49 110 989 27 013 2,01 % 342 [155],[156]
Drapeau de la Côte d'Ivoire Côte d'Ivoire 47 476 306 46 941 0,64 % 13 [157],[158]
Drapeau de l'Ouganda Ouganda 58 515 408 47 760 0,7 % 10 [159],[160]
Drapeau du Sénégal Sénégal 41 680 1 148 40 298 2,75 % 72 [161]
Drapeau de Madagascar Madagascar 41 840 875 40 676 2,09 % 34 [162],[163]
Drapeau du Zimbabwe Zimbabwe 39 496 1 626 36 940 4,12 % 98 [164]
Drapeau du Soudan Soudan 36 203 2 719 29 841 7,51 % 67 [165]
Drapeau de l'Angola Angola 36 285 815 29 960 2,25 % 27 [166]
Drapeau du Malawi Malawi 34 470 1 158 32 709 3,36 % 62 [167]
Drapeau de la république démocratique du Congo République démocratique du Congo 34 694 831 27 823 2,4 % 10 [168],[169]
Drapeau du Cambodge Cambodge 37 321 311 30 617 0,83 % 19 [170],[171]
Drapeau de Malte Malte 30 581 419 30 100 1,37 % 901 [172]
Drapeau du Cap-Vert Cap-Vert 31 512 272 30 231 0,86 % 498 [173]
Drapeau de l'Australie Australie 30 229 910 – 3,01 % 37 [174]
Drapeau du Rwanda Rwanda 27 660 366 26 341 1,32 % 30 [175],[176]
Drapeau de la Syrie Syrie 24 743 1 804 21 658 7,29 % 98 [177]
Drapeau du Gabon Gabon 24 736 156 23 736 0,63 % 77 [178]
Drapeau de Trinité-et-Tobago Trinité-et-Tobago 28 106 644 18 009 2,29 % 470 [179],[180]
Drapeau de la Guinée Guinée 23 366 167 21 438 0,71 % 13 [181]
Drapeau de la Mauritanie Mauritanie 19 959 472 19 005 2,36 % 107 [182],[183]
Drapeau de l'Eswatini Eswatini 18 705 676 17 923 3,61 % 601 [184]
Drapeau du Guyana Guyana 18 088 419 16 042 2,32 % 539 [185]
Drapeau de la Papouasie-Nouvelle-Guinée Papouasie-Nouvelle-Guinée 16 621 164 15 942 0,99 % 18 [186]
Drapeau du Suriname Suriname 17 799 390 13 664 2,19 % 692 [187]
Drapeau de la Somalie Somalie 14 776 773 6 985 5,23 % 70 [188]
Drapeau d'Haïti Haïti 15 908 333 12 557 2,09 % 30 [189]
Drapeau du Mali Mali 14 298 519 9 873 3,63 % 28 [190]
Drapeau d'Andorre Andorre 13 813 127 13 591 0,92 % 1 667 [191]
Drapeau du Tadjikistan Tadjikistan 13 714 90 13 218 0,66 % 10 [192],[193]
Drapeau du Togo Togo 13 597 126 13 294 0,93 % 16 [194]
Drapeau du Burkina Faso Burkina Faso 13 452 167 13 265 1,24 % 9 [195],[196]
Drapeau du Belize Belize 12 924 325 12 460 2,51 % 867 [197]
Drapeau de Hong Kong Hong Kong 11 875 210 11 561 1,77 % 28 [198]
Drapeau des Bahamas Bahamas 11 930 232 10 932 1,94 % 587 [199]
Drapeau de la république du Congo République du Congo 11 920 155 8 208 1,3 % 29 [200],[201]
Drapeau des Seychelles Seychelles 12 973 46 11 634 0,35 % 480 [202],[203]
Drapeau de Djibouti Djibouti 11 562 154 11 385 1,33 % 161 [204]
Drapeau du Lesotho Lesotho 10 853 326 6 440 3 % 146 [205]
Drapeau du Soudan du Sud Soudan du Sud 10 688 115 10 514 1,08 % 9 [206]
Drapeau de la Guinée équatoriale Guinée équatoriale 8 640 118 8 303 1,37 % 93 [207]
Drapeau de Taïwan Taïwan 12 746 411 No data 3,22 % 17 [208]
Drapeau du Bénin Bénin 8 109 102 7 979 1,26 % 9 [209]
Drapeau du Nicaragua Nicaragua 7 662 188 – 2,45 % 30 [210]
Drapeau de la République socialiste du Viêt Nam Viêt Nam 10 137 58 3 804 0,57 % 1 [211]
Drapeau de la République centrafricaine République centrafricaine 7 101 98 5 112 1,38 % 21 [212],[213]
Drapeau du Timor oriental Timor oriental 7 764 17 5 515 0,22 % 13 [214]
Drapeau du Yémen Yémen 6 856 1 342 3 697 19,57 % 48 [215]
Drapeau de l'Islande Islande 6 616 30 6 543 0,45 % 84 [216]
Drapeau de la Gambie Gambie 6 002 179 5 800 2,98 % 85 [217]
Drapeau du Niger Niger 5 438 192 5 131 3,53 % 9 [218],[219]
Drapeau de Saint-Marin Saint-Marin 5 090 90 4 998 1,77 % 2 695 [220]
Drapeau de Sainte-Lucie Sainte-Lucie 5 168 80 4 968 1,55 % 447 [221]
Drapeau du Tchad Tchad 4 939 174 4 754 3,52 % 11 [222],[223]
Drapeau du Burundi Burundi 4 975 8 773 0,16 % 1 [224]
Drapeau de Sierra Leone Sierra Leone 4 289 79 3 166 1,84 % 10 [225]
Drapeau de l'Érythrée Érythrée 4 848 16 4 278 0,33 % 5 [226]
Drapeau des Comores Comores 3 890 146 3 736 3,75 % 177 [227]
Drapeau de la Guinée-Bissau Guinée-Bissau 3 787 68 3 533 1,8 % 37 [228],[229]
Drapeau du Liechtenstein Liechtenstein 3 026 59 2 948 1,95 % 1 556 [230]
Drapeau de Monaco Monaco 2 520 33 2 473 1,31 % 853 [231]
Drapeau de Sao Tomé-et-Principe Sao Tomé-et-Principe 2 356 37 2 307 1,57 % 181 [232]
Drapeau de la Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande 2 346 26 2 291 1,11 % 5 [233],[234]
Drapeau du Libéria Libéria 2 484 93 2 065 3,74 % 20 [235]
Drapeau du Laos Laos 1 990 3 1 859 0,15 % 0 [236]
Drapeau du Bhoutan Bhoutan 1 789 1 1 440 0,06 % 1 [237]
Drapeau de Maurice Maurice 1 566 18 1 243 1,15 % 14 [238]
Drapeau d'Antigua-et-Barbuda Antigua-et-Barbuda 1 263 42 1 218 3,33 % 412 [239]
Diamond Princess 712 14 698 1,97 % 3 773 [240],[241]
Drapeau de la Tanzanie Tanzanie – – – – – [242],[243]
Drapeau des Fidji Fidji 970 4 278 0,41 % 4 [244]
Drapeau du Brunei Brunei 248 3 239 1,21 % 7 [245],[246]
Drapeau de la Barbade Barbade 236 7 218 2,97 % 24 [247]
Drapeau de la Dominique Dominique 189 0 188 0 % 0 [248]
Drapeau de Grenade Grenade 160 1 158 0,63 % 9 [249]
Drapeau de Saint-Vincent-et-les-Grenadines Saint-Vincent-et-les-Grenadines 98 0 81 0 % 0 [250],[251]
Drapeau de Saint-Christophe-et-Niévès Saint-Christophe-et-Niévès 119 0 58 0 % 0 [252],[253]
Drapeau de Macao Macao 52 0 51 0 % 0 [254]
Drapeau du Vatican Vatican 29 0 27 0 % 0 [255],[256]
Drapeau de la République arabe sahraouie démocratique Sahara Occidental 28 2 26 0 % 0 [257]
Drapeau des Îles Salomon Îles Salomon 13 0 4 0 % 0 [258]
MS Zaandam 13 4 – 30,77 % 2 187 [259],[260]
Drapeau des Îles Marshall Îles Marshall 4 0 0 0 % 0 [261]
Drapeau des Samoa Samoa 3 0 1 0 % 0 [262],[263]
Drapeau du Vanuatu Vanuatu 3 0 3 0 % 0 [264],[265]
Drapeau des États fédérés de Micronésie États fédérés de Micronésie 1 0 0 0 % 0 [266]

Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[267]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus et les Deltacoronavirus). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[268].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[269]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[270],[271],[272], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[271],[273].

Recherches

En 2002, l’apparition du Sars-CoV, un virus responsable d'une maladie infectieuse des poumons, pousse l’Union européenne à lancer plusieurs programmes afin de ne pas être prise au dépourvu en cas de nouvelles émergences. Dès 2004, l’équipe de Bruno Canard, directeur de recherche CNRS à Aix-Marseille, spécialiste des coronavirus, grâce aux réseaux collaboratifs européens, affiche des résultats prometteurs. « Nous avions eu cette idée qui s’est révélée fructueuse : les virus ont une capacité énorme à être différents, variés, avec de larges familles. Nous les avons donc étudiés tous en même temps, afin d’en avoir un modèle type qui nous permettrait, en cas de menace d’un virus inconnu, d’en trouver un proche, d’où nous pourrions extraire des données scientifiques.[274] ».

Mais dès 2006, l’intérêt des politiques pour le Sars-CoV disparait. La crise financière de 2008 accélère le désengagement de l’Europe et de la France pour la recherche, les stratégies de recherche fondamentale perdent leurs financements. Aussi, en 2015, Bruno Canard, dénonce le désengagement européen et français dans le secteur des sciences et adresse avec ses collègues belges et hollandais des lettres d’intention à la Commission européenne, où il explique qu’il existe neuf familles de virus pour lesquelles une émergence est possible. « Le premier sur la liste était le flavivirus, explique-t-il. Le second, le coronavirus. Un an plus tard, apparaissait Zika, un flavivirus ». Or La Commission européenne ne donnera jamais de réponse. Et en 2020 surgit le Sars-CoV-2, un coronavirus[274] engendrant la Covid-19.

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase (en)) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[275] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[276] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[277]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[278].

Génome

Génome et protéines du SRAS-CoV

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[279],[280],[281].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. d'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale — une protéase — qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) la protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[282] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé ;
    (b) avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[283], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[284].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[285].

Infections graves

Transmission et cycle de vie du SRAS-CoV-2 causant COVID-19.

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[287].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[288],[289] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[290],[291],[292] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[293] 58 %[293]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[286] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet – Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale – Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[294]. Aucune preuve[295].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[296] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[297]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[298].
Porteur sain – Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[299]. Taux de reproduction supérieur à 2[299]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[300].
Durée de la contagiosité – – Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[301].
Début de la période de contagiosité – 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[302].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[294]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[294]. Cette possibilité est envisagée[303].
Létalité 34,4 %[293] 9,5 %[293], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[304]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun En cours
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Origines des coronavirus humains avec d'éventuels hôtes intermédiaires.

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Pandémie actuelle et les réactions des pays avec les chiffres dans tous les pays : Pandémie de Covid-19.
Pandémie en France : Pandémie de Covid-19 en France.
Pour la transmission, l'incubation , la contagiosité , les signes et autres : Maladie à coronavirus 2019.
Pour le virus responsable de la maladie : SARS-CoV-2.
Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

Article détaillé : Contagion#Données récentes sur la contagion par les bioaérosols.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[306].

D'autres recommandations comprennent[307] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[308].

Bruno Canard dénonce en mars 2020 l'emballement et publie une lettre ouverte Coronavirus : la science ne marche pas dans l’urgence ![309]. Il déclare : « Un vaccin demande au mieux 18 mois de recherches. Et pour des virus non prévisibles, qui changent, il n’est pas adapté. Mieux vaut faire des médicaments qui ont un large spectre dans une famille virale. Cela peut nécessiter 5 ans, parfois 10. D’où l’importance de l’anticipation scientifique[274]. ».

Article détaillé : Développement et recherche de médicaments contre la Covid-19.

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[310]. Pour les vaccins, les éléments viraux produisant l'immunité ne sont souvent pas assez conservés dans la même famille virale. "Ainsi, s'il y avait eu un vaccin contre le coronavirus de 2003, il est pratiquement certain qu'il n'aurait pas marché de manière satisfaisante contre le Covid-19" (Bruno Canard)[311].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[312] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[313].

Classification

Article détaillé : Coronaviridae.

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[314],[315].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

Arbre phylogénétique des coronavirus
  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[316] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[316] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[316] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[317],[318].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.
Articles détaillés : SARS-CoV-2, pandémie de Covid-19 et Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[319] :


Notes

  1. ↑ Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
  2. ↑ Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélemy, à Saint-Martin et à Saint-Pierre-et-Miquelon.
  3. ↑ L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé publique France sont utilisées pour la France (source).
  4. ↑ Les chiffres ci-contre ne tiennent pas compte de la déclaration de la vice-première ministre en charge de la santé, Tatiana Golikova qui indiquait le 28 décembre que la COVID-19 aurait fait 186 000 morts depuis le début de la pandémie. Voir « Moscou admet que le nombre de morts du Covid-19 en Russie est trois fois supérieur au bilan officiel », sur Le Monde,
  5. ↑ Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes, aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man et à Montserrat.
  6. ↑ Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
  7. ↑ Le total des décès enregistrés au se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
  8. ↑ Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.

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Voir aussi

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